Смена морфологически различных поколений.

Опубликовано: 01.10.2018

Явления смены поколений и партеногенезиса были замечены еще в XVIII и даже в XVII столетиях, но получили правильную оценку лишь в XIX в., хотя, может быть, и до сих пор еще их реальное значение в истории природы не оценено в должной мере.

Явления чередований поколений были для тлей указаны уже в 1697 г. Левенгуком, но он не понял значения явления, не дал его общего охвата. В XVIII в. вошли они в сознание натуралистов, когда перед человечеством открылась впервые картина тех поразительных явлений, которые проходят перед нами в нас окружающем во многом чудесном мире насекомых. Реомюр, Бонне, де Геер впервые раскрыли существование для одного и того же мира организмов — для тлей — поколений, происшедших бесполым путем (крылатых и бескрылых) и путем половым.

Фрик-Шоу [Савельев] | ПОВЕЛИТЕЛЬ МОЗГА

Работы Бонне, вышедшие в 1745 г., установили и смену поколений Aphididae и партеногенетический характер происхождения ряда их летних поколений. Уже по представлению Бонне вышедшая весной из оплодотворенного яйца самка (la puserone) дает — без оплодотворения — живых детенышей. Выросшие особи дают — без оплодотворения — новое поколение самок, и после ряда таких бесполым путем происшедших поколений получается к концу лета поколение из самцов и самок, яички которых весной дают начало поколению самок. Однополый характер летних поколений (самки) был ясен Бонне, и уже потом появились попытки открыть у них гермафродитизм. Бонне уже видел однополую однородную живую материю [...] 14е*.

С середины XVIII в. эти вопросы не выходили из поля зрения натуралистов. История этих исследований — прекрасный пример глубокого философского и научного значения всякого незначительного явления природы, раз только мы возьмем его правильно, т. е. широко и полно. Целый ряд крупных обобщений естествознания связан с изучением тли. И все же работа эта недостаточна.

Морфологическая и физиологическая стороны биологии тлей скрыли от нас ее геохимическую роль.

Внимание было обращено одновременно на две стороны. С одной стороны, изучались явления партеногенезиса, размножения без оплодотворения у ряда организмов, обладающих раздельными полами, у высокоорганизованных, не микроскопических, как мы теперь говорим, многоклеточных. С другой — изучалась смена поколений, происшедших тем или иным бесполым делением, и половым — конъюгацией — путем у одноклеточных. Aphididae явилась лишь одним частным случаем в широкой мере распространенного явления природы. И значение его выяснялось нами постепенно и очень медленно.

Почти одновременно с Бонне в 1744 г. Тремблей открыл бесполое размножение почкованием у гидры — открытие, оказавшее могущественное влияние на человеческую мысль. В 1767 г. Спалланцани, обобщив вековой опыт садоводов, указал на постоянно идущее бесполое размножение ряда самых обычных двудольных растений без оплодотворения — конопли, тыквы, дыни, шпината и т. д. Эти работы не обратили на себя внимания. Признание партеногенезиса у растений вошло в жизнь лишь в середине XIX столетия.

К этому времени выявились явления бесполого размножения и смены поколений морских животных, и несколько позже — паразитных червей. В 1819 г. поэт и натуралист Шамиссо впервые во время русской кругосветной экспедиции Коцебу открыл пмену поколений у сальп и указал, что виды их, казавшиеся независимыми, являются различными поколениями одного и того же вида. Но и первоначальные наблюдения, относившие их к различным живым веществам — видам, не были вполне ошибочными. В разное время однородное живое вещество сальп является действительно различным и с геохимической точки зрения требует отдельного изучения. Работы Шамиссо и открытие в 1828 г. французским ученым А. Мильн-Эдвардсом такой же смены поколений у асцидий, сделанное им независимо от Шамиссо, о работах которого он ничего не знал, не обратили на себя внимания до блестящих исследований великого натуралиста, норвежского пастора Сарса, впервые в 1835 г. охватившего этот вопрос во всем его значении. С тех пор он вошел в сознание натуралистов.

В геохимию он входит только теперь. В ней явление это выражается существованием для одного и того же организма в разное время нескольких различных однородных живых веществ — половых и возрастных разностей.

Чередование бесполых и половых — по генезису — поколений оказалось чрезвычайно распространенным в природе, причем это признак, изменчивый для одного и того же вида в связи с условиями его жизни. Для громадного количества растений и беспозвоночных животных мы наблюдаем резко выраженную смену поколений, причем половые поколения чередуются поколениями, происшедшими без оплодотворения, партеногенетическим путем. Благодаря этому в известные времена, иногда в течение многих лет, образуются своеобразные однополые скопления живого вещества и не наблюдаются совершенно особи другого пола. Здесь встречены оба возможных случая. Так, очень часто партеногене- тически получаются только самки (так называемая телитония). Это мы наблюдаем, например, у многих тлей Aphididae.

В частности, для хермесов было известно долгое время только партеногенетическое размножение — только самка. И Лейкарт считал это не типичным примером партеногенезиса. В 1887 г. Блакмани нашел самцов, но, по мнению такого знатока хермесов, как Холодковский (1898), некоторые виды или подвиды хермесов действительно партеногенетичны и не имеют самцов, например Chermes lapponicus Cholodk.[1]* (на пихте) и Chermes abietis Kalt. Можно заметить для всего рода Chermes постепенное установление партеногенезиса, связанное с исчезанием крылатых генераций, и Холодковский думает, что среди этих мелких организмов происходит сейчас создание новых видов, размножающихся только партеногенетически, т. е. их живое вещество дает только одну половую разность.

Помимо Chermes, отсутствие самцов наблюдается и у других Aphididae, например для Aphis gossypii, развивающейся массами и вредящей огурцам, тыквам, дыням, хлопчатнику.

Сюда же относятся некоторые виды Cynipidae. У других партеногенетическое размножение, т. е. нахождение одних только самок, наблюдается лишь в течение ряда поколений, несколько лет, и затем существует обоеполое поколение. Нельзя не отметить, что эти различные и сложные формы живой материи у тлей не являются чем-то не важным в истории живого вещества на земной поверхности. Тли — очень разнообразные по своим формам — распространены на всей земной поверхности, главным образом в умеренном поясе; известно сейчас уже более 700 их видов. Мы увидим ниже, что в некоторых фаунах количество их по весу составляет заметную часть вещества насекомых. Их биология далеко не прослежена для огромного большинства видов, тем не менее можно сейчас с уверенностью говорить о тех изменениях, какие в разные времена и в разных местах претерпевает отвечающее им живое вещество. Для многих видов тлей (например, для Chermes viridis Ratz) явление усложняется еще тем, что неделимые одного пола полиморфны, причем для хермесов партеногенезис и полиморфизм, по словам одного из внимательнейших исследователей этой группы организмов, Н. А. Холод- ковского, «достигают здесь такого сильного развития, как нигде более в животном царстве». В простейших случаях у хермесов (Ch. viridis) мы имеем четыре различных девственных поколения, правильно чередующихся с обоеполыми поколениями: у других хермесов (например, Ch. abietis Ratz) для одного из девственных рядов («плодоносок») есть две полиморфные разности («плодоноски» и «поселенцы»), существующие одновременно, однако судьбы их разные. Так, для Chermes pectinatae Cholodk жившие на пихте плодоноски и поселенцы в дальнейшем разделятся на два половых живых вещества. Плодоноски улетают с пихты на ель, а поселенцы остаются на пихте, давая дальше такие же бескрылые разности. Появление поколений самок наблюдается не только у Aphididae, оно известно и для других отделов насекомых, например для бабочек (Solenobia, Psyche), жуков (Oti- orrhynchus turca, О. ligustici). Оно же наблюдается и в других классах организмов, так, например, коловратки (Rotatoria) дают нередко партеногенетическим путем из яиц несколько поколений самок, к концу же лета из яиц получаются и самцы, по-видимому, вследствие особых условий питания. У ракообразных — С1а- docera, Branchiopoda, Ostracoda — существует целый ряд партено- генетически размножающихся самок, прежде чем появится поколение самцов.

Другим случаем образования половых разностей живого вещества при смене поколений будет образование мужской половой разности. Это арренотения. Мы наблюдаем ее, например, у некоторых ос — Vespidae, пилильщиков — Tenthredinidae, наконец, у пчел.

Чрезвычайно характерно, что все эти явления подвержены дистальным или быстрым изменениям в связи с внешними условиями жизни . Так, филоксера, привезенная в Европу из Америки, потеряла способность к половому размножению — у нее выпала крылатая генерация самцов (проверить), у хермесов (Ch. viri- dis), по наблюдениям Маршалла, наблюдается исчезновение генерации самцов (спанандрия) при перемене хозяина, на котором он встречается. Он не дает их на Picea excelsa и дает генерацию самцов на Picea caucasica. Полярная ива всегда размножается партеногенетически и т. д.

Чем больше мы присматриваемся к явлениям этого рода, тем больше убеждаемся в том, что такая смена поколений проникает живое вещество чрезвычайно глубоко. Наблюдения XIX в. перенесли эти явления в микроскопический мир организмов. И здесь, например для Flagellata, мы наблюдаем ясно выраженным этот цикл. Для каждого вида флагеллат мы имеем несколько половых однородных живых веществ, учесть которые, однако, мы не можем, так как смена их происходит очень быстро — некоторые из них существуют лишь дни, может быть, часы.

[1]147* Очевидно, автор имеет в виду вид тли Chaphalodes strobilobius lapponicus Cholodk.— Ред.